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Nature Plants volume 9, pagine 157–168 (2023) Citare questo articolo

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Le ultime fasi della respirazione cellulare, un processo metabolico essenziale nelle piante, vengono eseguite dalla fosforilazione ossidativa mitocondriale. Questo processo coinvolge una catena di complessi proteici di membrana multi-subunità (complessi I-V) che formano complessi di ordine superiore chiamati supercomplessi. Sebbene i supercomplessi siano la forma fisiologicamente più rilevante dei complessi di fosforilazione ossidativa, le loro funzioni e strutture rimangono per lo più sconosciute. Qui presentiamo la struttura al microscopio elettronico criogenico del supercomplesso I + III2 di Vigna radiata (fagiolo verde). La struttura contiene l'intero complemento di subunità del complesso I, inclusa una subunità specifica della pianta appena assegnata. Mostra anche differenze nel dominio della peptidasi di elaborazione mitocondriale del complesso III2 rispetto a un supercomplesso precedentemente determinato con il complesso IV. L'interfaccia del supercomplesso, sebbene ricordi quella di altri organismi, è specifica della pianta, con un'interfaccia principale che coinvolge il dominio della peptidasi di elaborazione mitocondriale del complesso III2 e nessuna partecipazione del dominio ponte del complesso I. La struttura del complesso I suggerisce che il dominio ponte stabilisce l'angolo tra i due bracci dell'enzima, limitando i cambiamenti conformazionali su larga scala. Inoltre, i circuiti catalitici del complesso I e la sua risposta nei test da attivo a deattivo suggeriscono che, in V. radiata, il complesso a riposo adotta uno stato non canonico e può campionare conformazioni di tipo disattivato o aperto anche in presenza di substrato. Questo studio amplia la nostra comprensione delle possibili conformazioni e comportamenti del complesso I e del supercomplesso I + III2. Sono necessari ulteriori studi sul complesso I e sui suoi supercomplessi in diversi organismi per determinare i meccanismi di respirazione universali e specifici del clade.

La respirazione cellulare è un processo metabolico essenziale nelle piante. Le ultime fasi della respirazione vengono effettuate mediante fosforilazione ossidativa (OXPHOS) nella membrana mitocondriale interna (IMM). Nella sua forma canonica, OXPHOS coinvolge quattro complessi proteici multi-subunità della catena di trasporto degli elettroni (complessi I-IV, CI-CIV) nonché l'ATP sintasi mitocondriale (complesso V). I complessi I-IV trasferiscono gli elettroni dal NADH o dal succinato all'ossigeno molecolare attraverso i trasportatori di elettroni chinone e citocromo c e stabiliscono un gradiente protonico elettrochimico attraverso l'IMM. Questo gradiente protonico viene poi dissipato dal complesso V, producendo ATP1. I complessi OXPHOS possono esistere indipendentemente, ma più frequentemente si assemblano in complessi stechiometrici di ordine superiore chiamati supercomplessi, le cui funzioni sono rimaste poco chiare2,3,4,5,6,7. Nelle piante, tra il 50% e il 90% di CI è stato trovato associato a CIII2 (SC I + III2) dopo l'estrazione con detergente dall'IMM e l'elettroforesi su gel nativo, il che probabilmente sottostima l'entità delle associazioni supercomplesse in vivo8. Pertanto, per comprendere appieno le funzioni fisiologiche di CI, il principale punto di ingresso degli elettroni in OXPHOS, dobbiamo studiarlo nel contesto dei suoi supercomplessi. L'analisi biochimica e strutturale di SC I + III2 è un passo cruciale verso la comprensione dei supercomplessi respiratori nelle piante.

Recentemente, sono state ottenute strutture multiple al microscopio elettronico criogenico (cryoEM) per frammenti di CI o CI di piante9,10,11. Inoltre, sono disponibili strutture per SC I + III2 di Ovis aries (ovino) e Tetrahymena thermophila12,13. Sebbene queste strutture aiutino la nostra comprensione delle piante SC I + III2, non sono sufficienti. Ad esempio, tutte le strutture della CI vegetale sono incomplete, manca la subunità NDUA11 così come la densità delle eliche transmembrana (TMH) nelle subunità centrali Nad5 e Nad6. Inoltre, diverse densità non sono state assegnate, inclusa quella per una presunta nuova subunità la cui identità non può essere determinata9,10,11. Inoltre, negli omologhi vegetali mancano sequenze coinvolte nella formazione di SC I + III2 in O. aries e T. thermophila (ad esempio, da NDUB4 e NDUB9), e ci sono differenze sostanziali nelle interfacce SC I + III2 tra ovino e T. .thermophila SC I + III2. Pertanto, queste strutture non possono essere utilizzate direttamente per fare previsioni sulle interfacce SC dell'impianto. Inoltre, sebbene siano disponibili ricostruzioni della pianta SC I + III2 dalle medie del subtomogramma di Asparagus officinalis7 e dalla microscopia elettronica a colorazione negativa di Arabidopsis thaliana14, le loro risoluzioni sono troppo basse per effettuare valutazioni dettagliate.